近日，生科院张可伟教授团队在Molecular Plant在线发表题为Two-step biosynthesis of benzyl alcohol from benzoyl-CoA within the phenylalanine-derived salicylic acid biosynthetic pathway in plants 的研究论文。该研究阐明了水稻过氧化物酶体酶OsCCR21和OsCAD6催化苯甲酰辅酶A生成苯甲醇(Benzyl alcohol, BAlc)的合成途径，并揭示了禾本科和非禾本科被子植物在苯甲醇生物合成中的酶组合差异。这项研究破解了苯丙氨酸解氨酶途径（PAL）依赖水杨酸（Salicylic acid, SA）合成通路（PAL-SA）中的最后一个未知中间产物的生物合成路径，为深入理解水杨酸代谢和植物次生代谢提供新视角。

苯甲醇(Benzyl alcohol, BAlc)是一种简单芳香醇，常见于种子植物的花、果实和叶中。苯甲醇在植物与环境的互作中发挥着重要作用，广泛参与昆虫传粉、病原体防御、植物间通讯和细胞生长等多种生命活动。2025年我国科研团队在nature的三篇背靠背论文（四川大学张跃林团队、浙江师范大学张可伟团队、浙江大学潘荣辉团队）系统阐明了PAL依赖SA合成通路的基本途径，但是苯甲醇作为该通路的重要中间产物，其合成途径尚不清楚。

已有研究推测苯甲醛为苯甲醇生物合成的前体底物，且证实牵牛中苯甲醛可被苯甲醛合成酶PhBSα/β催化。首先研究团队通过苯丙氨酸同位素示踪发现苯甲醛和苯甲醇的合成均起始于苯丙氨酸。为了解牵牛PhBSα/β同源基因OsBSα/β是否在水稻中承担苯甲醛合成的功能，研究团队针对OsBSα/β开展研究。亚细胞定位和生化分析表明，OsBSα/β虽然定位于过氧化物酶体，能形成二聚体，但是几乎丧失苯甲醛合成酶活性；另一方面，osbsα osbsβ双突变体的代谢分析结果也证实其不参与水稻苯甲醛。以上结果说明水稻的苯甲醛合成酶和已报道的牵牛结果不同。为鉴定水稻的苯甲醛合成酶，研究团队通过亚细胞定位预测与功能验证，初步筛选到3个定位于过氧化物酶体的肉桂酰辅酶A（CA-CoA）OsCCR家族成员 （图1A）。进一步的生化证据表明OsCCR21具较强的苯甲酰辅酶A还原酶活性（重新命名为苯甲酰辅酶A还原酶，Benzoyl-CoA reductase, BCR）(图1B)，且OsCCR21基因功能的缺失会导致苯甲酰辅酶A积累，同时降低内源苯甲醛和水杨酸含量，减弱水稻对抗白叶枯病菌的抗性。

图1. OsCCR21催化苯甲酰辅酶A生成苯甲醛

为鉴定催化苯甲醛合成苯甲醇的酶，研究团队对PAL-SA合成途径的核心基因OSD1开展共表达网络分析，鉴定到强关联的肉桂醇脱氢酶基因OsCAD6 (图2A)。亚细胞定位和生化实验表明OsCAD6定位于过氧化物酶体且具较强的苯甲醇脱氢酶活性（重新命名为苯甲醇脱氢酶，Benzyl alcohol dehydrogenase, BAD）(图2B和C)。OsCAD6基因功能的缺失不仅会导致苯甲醛的累积、内源苯甲醇和水杨酸的降低，也减弱水稻对抗白叶枯病菌的抗性。综上，研究团队证明水稻通过OsCCR21和OsCAD6两个定位于过氧化物酶体的酶催化苯甲酰CoA通过两步反应生成苯甲醇。

图2. OsCAD6催化苯甲醛生成苯甲醇

       为了解单双子叶植物中苯甲醇合成的保守性，研究团队对包括8种单子叶植物（大麦、二穗短柄草、水稻、高粱、玉米、凤梨、薯蓣和菖蒲）和8种双子叶植物（大豆、桃、毛果杨、拟南芥、芥菜、番茄、本式烟和矮牵牛）在内的16种被子植物进行直系同源分析（图3A），发现BSα/β的直系同源基因广泛于存在被子植物中；OsCCR21直系同源基因仅在禾本科中高度保守；OsCAD6直系同源基因在被子植物中广泛存在，但在十字花科植物（如拟南芥，芥菜）中缺失，暗示了十字花科植物在进化上的独特性。有趣的是，生化研究表明BSα/β的活性仅在禾本科中丧失(图3A)，而BCR仅在禾本科中特异性存在(图3D)，表明被子植物中存在BSα/β-BAD和BCR-BAD这两种不同的苯甲醇合成路径(图3F)，揭示了植物同工酶在进化策略上的多样性。

图3水杨酸生物合成中间体苯甲醇合成关键酶编码基因的进化分析

综上所述，该研究首次解析了植物水杨酸合成通路中苯甲酰辅酶A到苯甲醇生物合成的两步路径（图3F），并探讨了其在单子叶植物和双子叶植物中的进化特征。苯甲醇生物合成 途径的解析标志着植物从苯丙氨酸合成水杨酸（PAL-SA）的全部路径和关键酶均被解析。苯甲醇生物合成途径在禾本科和非禾本科物种中的保守性和差异性表明了不同物种SA生物合成的复杂性。这些发现为植物代谢和免疫提供了新的见解，并为设计抗病作物提供了重要的基因靶点。

浙师大生科院张可伟教授为论文通讯作者，课题组在读博士张超为论文第一作者。吴智华、张艳军、黄鹏、章薇、赵江哲副教授，在读博士朱宝，硕士生孙得力、吴晓玟、韩平飞、王雅琦、吕虹艺，本科生曾苏娜为论文的共同作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、浙江省自然科学基金等项目资助。

张可伟，浙江师范大学生命科学学院教授，2006年获中科院遗传发育所博士学位，先后在美国康奈尔大学和布鲁克海文国家实验室开展博士后研究。主要从事植物生长发育与环境适应性的激素调控研究。在水杨酸代谢、细胞分裂素代谢和长距离运输、植物发育和衰老等方向取得重要进展。主要研究成果发表在Nature、Nature Commun、PNAS、Molecular Plant、Plant Cell等国际主流期刊。

张超，浙江师范大学生命科学学院在读博士，2023年于四川师范大学取得学士学位。研究方向为植物激素水杨酸合成与调控。以第一作者在Molecular Plant发表论文1篇，以共同作者身份在Nature（6作）、Plant Physiology and Biochemistry（2作）发表论文2篇。